(от англ. out - вне и breeding - разведение), скрещивание или система скрещиваний неродств. форм одного вида. «Неродственность» подразумевает отсутствие общих предков в ближайших 4-6 поколениях (скрещивание двух особей, к-рые находятся в менее родств. отношениях, чем любая случайная пара, выбранная из определённой популяции). В связи с тем, что с уменьшением степени родства между скрещиваемыми организмами увеличивается вегюятность наличия у них разных аллелей определённых генов, А. используют для повышения или сохранения определ. степени гетерозиготности особей (гетеро-зиготы часто превосходят по многим биол. параметрам гомозиготные формы). А. имеет важное значение в селекции и разведении с.-х. животных и растений. На основе А. получают гетерозисные формы, проводя межлинейные и межпородные (межсортовые) скрещивания. А. противопоставляется инбридингу.
Смотреть значение Аутбридинг в других словарях
Аутбридинг
— (англ. outbreeding) скрещивание неродственных организмов (в т. ч. различных пород и даже видов); используется для предотвращения вредных последствий, возникающих при длительном........
Большой медицинский словарь
Аутбридинг
— (от англ. out - вне и breeding - разведение) - скрещиваниенеродственных организмов разных пород, сортов и видов. Используют вживотноводстве и растениеводстве для предотвращения........
Большой энциклопедический словарь
Аутбридинг
— Тенденция спариваться с индивидами, которые генетически не являются близкими родственниками; противоположное явление – инбридинг. Границы аутбридинга обычно устанавливаются........
Психологическая энциклопедия
Аутбри́динг
— (англ. outbreeding)
скрещивание неродственных организмов (в т.ч. различных пород и даже видов); используется для предотвращения вредных последствий, возникающих при длительном........
Медицинская энциклопедия
Достижения популяционной генетики, ее массовые теоретические обоснования всех природных процессов, происходящих в ареалах, позволяют людям использовать эти знания в собственных нуждах. Так, очень распространены такие явления, как инбридинг и аутбридинг. Более знакомое для всех синонимичное понятие к данным терминам - инцест. Что же собой представляют эти процессы с научной точки зрения и чего человек может добиться, используя их, разберем в данной статье.
Инбридинг - что такое?
Для начала определимся с самим понятием. Итак, инбридинг, говоря научным генетическим языком, это концентрация идентичных по происхождению в составе одного генотипа, то есть у конкретного организма.
Если более простыми словами ответить на вопрос "Инбридинг - что такое?", то можно сказать, что это целенаправленное скрещивание близкородственных форм растений, животных, людей с целью накопления в генотипе определенных аллелей гена, несущих нужный признак. На самом деле есть несколько синонимов данного процесса. Так, когда речь идет о человеческой популяции, то близкородственные браки называют инцестом. Если речь о растениях, то говорят об инцухте. Инбридинг - понятие для животноводства. Однако этот же термин возможно использовать и в селекции сельскохозяйственных культур.
Гетерозис
Существует такое понятие, как крайняя степень инбридинга. Это происходит тогда, когда:
- животное способно к самооплодотворению;
- растение самоопыляется.
В этих случаях накопить в поколениях гомозиготные аллели с нужным признаком гораздо проще, ведь исключается набор хромосом от разных особей. Это свойство активно используется в растениеводстве. Особи от первого поколения при самоопылении часто дают такие результаты, при которых урожайность повышается на 60%! Это носит название гетерозиса и является самым применяемым способом получения таких продуктов растительного происхождения, как:
- хлопчатник;
- перец;
- горох;
- фасоль;
- цитрусовые;
- пшеница;
- ячмень и прочие.
В условиях инбридинга, осуществляемого человеком, возможно погашение проявляемости вредных генов переводом их в гетерозиготное состояние в будущих поколениях. Это осуществляется путем Если же растение обитает в естественных условиях, то такой отбор осуществляет сама природа, он является естественным. Именно поэтому в природе среди самоопыляющихся растений практически нельзя встретить уродств, искажений и серьезных генетических заболеваний.
История развития понятия
Если окунуться в историю, то такое понятие, как инцест, существует с самой древности, еще со времен фараонов. В разных цивилизациях неодинаково воспринималось данное явление. Например, у древних римлян инцест считался страшным грехом. А вот в таких местах, как Египет, страны Европы, доколумбовая Америка, и у всех приверженцев язычества этот процесс был совершенно нормальным компонентом жизни. Братья свободно женились на сестрах, и это приветствовалось, поскольку позволяло сохранить "благородную" кровь династии в случае королевских и монарших семей. Однако Библия запретила подобные кровосмешения, инцест стал считаться страшнейшим грехом, поэтому весь христианский мир прекратил со временем подобные процессы.
Если же говорить о то о том, что такое инбридинг, что такое гетерозис, люди узнали лишь со временем опытным путем. Понятно, что тогда знания популяционной генетики были недоступны. Люди руководствовались лишь наглядностью, опытными испытаниями. Однако и этого хватило, чтобы было замечено: для получения нужных признаков и закрепления их в потомстве следует скрещивать между собой близкородственные формы с имеющимся геном, проявляемым внешне.
Это же касалось и растений. Известно, что еще в XIV веке в Османской империи выращивались прекрасные тюльпаны нестандартных расцветок, получаемые путем инцухта. Среди животных особенно часто подвергались инбридингу собаки, так как именно они были главным атрибутом охоты, а она, в свою очередь, - практически основным развлечением.
Инбридинг у собак позволял получать самых сильных, выносливых и натасканных на результат охотничьих псов. Правда большое количество особей, возникших от мутаций, подвергались уничтожению.
Степень и коэффициент инбридинга
Теоретические обоснования рассматриваемого понятия были даны многими учеными, однако наиболее ценны труды англичанина Райта и россиянина Кисловского. Совместными усилиями, но независимо друг от друга они сумели создать формулу, позволяющую высчитывать коэффициент инбридинга в поколениях. Она выглядит следующим образом:
F x = Ʃ F(1/2) n+ni-1 *(1 + F a) *100, где
- F x - коэффициент инбридинга, выражаемый в процентах;
- F a - коэффициент инбридинга от общего предка;
- n, n i - родословные линии.
Если знать несколько поколений вида, а также располагать информацией об уже рассчитанных для предков коэффициентах инбридинга, то можно вычислить показатель для любого организма. Только следует указать, что подобные расчеты производятся лишь с теоретической целью. Практика показывает, что данный метод неэффективен, так как не учитывает рецессивных аллелей, несущих вредные мутации. А они могут стать как гомо-, так и гетерозиготами при частых проведениях процесса.
Поэтому результаты практики отличаются от рассчитанных теоретически. Формула Райта-Кисловского используется лишь при написании дипломных, курсовых работ, диссертаций, где очень большой объем данных за многие поколения требует систематизации и подобных расчетов.
Если же говорить о степени инбридинга, то ее мы уже обозначали выше. В практике собаководства принято обозначать ее римскими цифрами, которые показывают, в каком поколении был общий предок с нужным признаком.
Классификация
Тесный (близкий) инбридинг - что такое? Это одна из разновидностей процесса, о которой речь пойдет ниже. Также выделяют умеренный и отдаленный инбридинг. Чтобы понять основные отличия и сходства между разными видами, рассмотрим каждый из них.
Тесный инбридинг
Это самый сложный и опасный вид данного процесса. Он заключается в скрещивании самых близких по крови родственных пород. Если перевести на человеческие то это, например, мать и сын, отец и дочь, брат и сестра.
При таком виде скрещивания происходит тесный обмен схожих аллелей. В результате нужный признак быстро проявляется у потомства первого поколения. Однако опасно это тем, что образующаяся особь может нести скрытый рецессивный мутантный ген, и их будет тем больше, чем крупнее по количеству приплод. В таких случаях быстро происходит накопление вредных признаков и появляются уродства, возникает мертворождение, бесплодие организмов.
Умеренный вид
Такой инбридинг животных заключается в скрещивании более дальних родственников. Переводя на человеческие степени родства, это, например, двоюродные брат и сестра, племянница и дядя и так далее.
В результате можно постепенно, совершая тщательную выборку, добиться гомозиготности по нужным параметрам. Процесс этот долгий, но зато он минимизирует гомозиготность вредных аллелей. В результате можно получать хорошее поколение, крепкое, выносливое и здоровое практически при каждом приплоде.
Конечно, рецессивная аллель мутантного гена все равно себя проявит, возможно, не один раз, однако со временем затухнет совсем, перейдя в гетерозиготу.
Отдаленный вид
Этот инбридинг животных подразумевает скрещивание не столь близкородственных особей. Так, если проецировать на людей, это могут быть, например, и сестры.
Подобный процесс дает результат очень слабый, часто практически незаметный. Кроме того, исследования подтвердили, что с течением времени появляются поколения особей с резко негативными признаками. Животные более болезненные, слабые, мутантные гены преобладают и являются причиной уродств.
Очевидно, что получение самого лучшего приплода, способного передать свои признаки следующему поколению и так продолжать делать по цепочке дальше, - это то, на что направлен инбридинг (цель, для которой он применяется).
Примеры скрещивания
Инбридинг в животноводстве применяется давно. И именно на примере представителей млекопитающих очевидно, как он работает. Говоря про такой инбридинг, примеры можно привести следующие:
- чистопородные популяции лошадей;
- чистые линии породистых собак;
- видовое однообразие нужных пород кошек и так далее.
В принципе, можно применить такое скрещивание ко всем видам животных. Просто для большинства это будет чисто экспериментом. А вот инбридинг, примеры которого мы привели выше, - это уже задача серьезного практического значения.
Особенно большая заслуга принадлежит в этом опытным собаководам, которые знают все тонкости скрещивания и получения по-настоящему прекрасного и здорового приплода. Но генетика - очень капризная наука, поэтому случаются промашки. Рецессивные гены могут проявить себя, и особь будет непригодна для продажи, для предназначенной цели, в целом для жизни.
Инбридинг в кинологии
Как мы уже отмечали, кинологи посвящены в тайны рассматриваемого явления больше, чем все другие специалисты. Инбридинг у собак - важное условие при разведении чистопородных линий. Опытными собаководами доказано, что наибольший эффект дает именно умеренный вид такого скрещивания.
Условия для успешного инбридинга собак:
- качество генотипа родоначальника;
- грамотный и просчитанный подход к процессу;
- выбор умеренного варианта.
Главное для любого собаковода - не допускать начала инбредной депрессии. Это такое состояние линии, когда особи начинают передавать друг другу мутантные гены, вызывающие уродства. В результате все особи слабые, болезненные и часто гибнут.
Аутбридинг
Инбридинг в очень важен, ведь многие сельскохозяйственные культуры самоопыляемы, поэтому его эффективность высока. А вот если говорить о животных, то чаще применяют все же аутбридинг - противоположное по структуре действие. То есть скрещиваются вообще не родственные особи, в результате получают хорошие породистые линии. Таким способом разводят лошадей, коров, свиней, собак и других домашних животных. Аутбридинг - простой и надежный метод разведения, так как от поколения к поколению получают стабильных по продуктивности потомков.
Скрещивание отдаленных форм во многих случаях ведет к появлению стерильных гибридов. Это ставит предел селекционной работе, так как ограничивает возможности получения новых форм. Для многих растительных организмов задача преодоления стерильности гибридов, получаемых от отдаленных скрещиваний, была решена путем экспериментальной полиплоидии. Как было указано выше, образование половых клеток (гамет) связано с процессом мейотического деления. Мейоз основан на явлении расхождения гомологичных хромосом, которые в обычной соматической клетке представлены парами. Когда мы имеем дело с гибридами, полученными при отдаленном скрещивании, то в этом случае ядро гибрида состоит из двух разных гаплоидных наборов. Каждая из хромосом не имеет себе гомологичного партнера, чтобы вступить с ним в конъюгацию и этим обеспечить нормальное расхождение одной половины хромосом в одну и другой в другую дочернюю клетку. У таких гибридов расхождение хромосом в мейозе при созревании половых клеток происходит случайно, что приводит к хаотическому распределению хромосом. В результате гаметы с нарушенной ядерной структурой часто погибают. Если же такие гаметы сливаются в процессе оплодотворения, то гибнут зиготы, возникшие при таком оплодотворении. Гибрид оказывается стерильным. Искусственное получение аллополиплоидов позволяет преодолеть стерильность отдаленных гибридов. Наследственность разных видов оказывается объединенной у форм, размножающихся половым путем.
38.Причины пониженной плодовитости и бесплодия отдаленных гибридов.
39.Понятие об инбридинге и аутбридинге. Генетическая сущность инбридинга и его значение в селекции.
На проявление комбинативной изменчивости у человека будет оказывать влияние система скрещивания или система браков: инбридинг и аутбридинг.
Инбридинг – родственный брак, который может быть в разной мере тесным. Брак братьев с сестрами или родителей с детьми называется первой степени родства и является наиболее тесным. Менее тесный - между двоюродными братьями и сестрами или племянниками с детьми или тетками.
1. Первое важное генетическое следствие инбридинга - повышение с каждым поколением гомозиготности потомков по всем независимо наследуемым генам.
2. Второе - разложение популяции на ряд генетически различных линий. Изменчивость инбридируемой популяции будет возрастать, тогда как изменчивость каждой выделяемой линии снижается.
Инбридинг часто ведет к ослаблению и даже вырождению потомков. У человека инбридинг: как правило, вреден. Это усиливает риск заболевания и преждевременной смерти потомков. Но известны примеры длительного тесного инбридинга, не сопровождающиеся вредными последствиями, например, родословная фараонов Египта.
Поскольку изменчивость любого вида организмов в каждый данный момент представляет конечную величину, ясно, что число предков в каком-то поколении должно бы превысить численность вида, что невозможно. Отсюда вытекает, что среди предков происходили браки в той или иной степени родства, вследствие чего фактическое число разных предков сокращалось. Это можно показать на примере человека.
У человека за столетие рождается в среднем 4 поколения. Значит, 30 поколений назад, т.е. около 1200 г. н.э. у каждого из нас должно быть 1 073 741 824 предка. Фактически же численность в ту пору не достигала 1 млрд. Приходится заключить, что в родословной каждого человека много раз встречались браки между родственниками, хотя в основном настолько отдаленными, что они не подозревали о своем родстве.
На самом деле такие браки встречались гораздо чаще, чем следует из приведенного соображения, т.к. на протяжении большей своей части истории человечество существовало в форме изолированных друг от друга народов и племенных групп.
Поэтому братство всех людей представляет собой действительно реальный генетический факт.
Аутбридинг – неродственный брак. Неродственными особями считаются - если нет общих предков в 4-6 поколениях.
Аутбридинг повышает гетерозиготность потомков, объединяет в гибридах аллели, которые существовали у родителей порознь. Вредные рецессивные гены, находившие у родителей в гомозиготном состоянии, подавляются у гетерозиготных по ним потомков. Возрастает комбинация всех генов в геноме гибридов и соответственно широко будет проявляться комбинативная изменчивость.
Комбинативная изменчивость в семье касается как нормальных, так и патологических генов, способных присутствовать в генотипе супругов. При решении вопросов медико-генетических аспектов семьи требует точного установления типа наследования заболевания - аутосомно-доминантного, аутосомно-рецессивного или сцепленного с полом, в противном случае прогноз окажется неверным. При наличии рецессивного гетерозиготного аномального гена вероятность заболевания ребенка - 25%.
Частота синдрома Дауна у детей матерей возраста 35 лет - 0, 33%, 40 лет и старше - 1,24%
Инбридинг и гетерозис
Теоретическая часть. Различают два способа полового размножения: аутбридинг - неродственное размножение и инбридинг (инцухт) - близкородственное размножение.
Неродственное (аутбридинг) размножение ведет к повышению изменчивости, увеличивая гетерозиготность. Родственное (инбридинг) размножение, напротив, увеличивает гомозиготность и константность потомства в популяции, а также вызывает депрессию, связанную с переходом вредных или летальных генов в гомозиготное состояние.
Ознакомьтесь как происходит уменьшение гетерозиготности и возрастание гомозиготности при размножении самоопыляющегося растения, гетерозиготного по одной паре аллелей, и в каком поколении достигается инбредный минимум.
Принудительный инбридинг (инцухт) перекрестноопыляющихся организмов сопровождается инбредным вырождением (инцухтдепреосией): снижением показателей количественных признаков у линий и выщеплением в них погибающих, стерильных и уродливых экземпляров. И примерно в пятом инцухтпоколении достигается инбредный минимум, который совпадает с наступлением относительно полной гомозиготности.
Явлением, противоположным инбредному вырождению, является гетерозис, т. е. преобладание первого поколения гибридов по степени выраженности признаков и свойств над каждой родительской формой. Во втором поколении гетерозис заметен сравнительно слабо, а в третьем практически полностью затухает. Гетерозис является следствием возникновения удачной комбинации генов многих локусов и проявляется при скрещиваниях разных удачно подобранных гетерогенных сортов одного вида, а также при скрещиваниях отдаленных в генетическом отношении форм. У ряда сельскохозяйственных культур наиболее часто и сильно выражен гетерозис и в достаточной степени поддается управлению при скрещивании самоопыленных чистых, или инцухтлиний. Для получения гибридных семян скрещивают разные инцухтлинии между собой, либо скрещивают инцухтлинию с какимто сортом.
Различают истинный гетерозис как явление превосходства первого поколения гибрида над лучшей родительской формой; гипотетический гетерозис, когда эффект определяют по средней продуктивности обоих родителей; различают также по типу проявления - репродуктивный, соматический и приспособительный (адаптивный) гетерозис.
Инбридинг - (англ. inbreeding, от in - в, внутри и breeding - разведение), близкородственное скрещивание, скрещивание организмов, имеющих общих предков.
Общность происхождения скрещиваемых организмов увеличивает вероятность наличия у них одних и тех же аллелей любых генов, поэтому вероятность появления гомозиготных организмов возрастает с повышением степени родства.
Наибольшая степень инбридинга достигается при самоопылении у растений и самооплодотворении у животных.
В применении к растениям в том же значении часто используется понятие инцухт
Аутбридинг - одна из форм искусственного отбора, представляющая собой, в отличие от инбридинга, неродственное скрещивание.
В природе затруднен из-за различных форм изоляции. Человек преодолел барьеры изоляции путем искусственного оплодотворения и получая отдаленные гибриды растений и животных. Таким образом получены мул, лошак, тритикале и др.
Метод состоит в скрещивании особей, относящихся к различным биологический видам и родам. Аутбридинг обычно производят между представителями различных сортов или линий, а у некоторых растений - между близко родственными видами.
Аутбридинг позволяет объединить в одном организме гены, ответственные за ценные признаки различных особей.
Аутбридинг приводит к явлению гетерозиса
Инбредная депрессия
Инбредная депрессия – снижение продуктивности и жизнеспособности организмов в результате инбридинга.
Инбредную депрессию связывают с переходом летальных или вредных генов в гомозиготное состояние.
Инбредный минимум – такое состояние потомства, когда депрессия достигает своего наивысшего выражения и дальнейшего снижения мощности и жизнеспособности у особей в последующих поколениях не происходит.
Инбридинг применяют для разложения популяции на гомозиготные линии, что легче всего достигается у растений-самоопылителей, как это показал В.Иоганнсен.
Для организмов с перекрестным размножением необходимы близкородственные скрещивания: брат - сестра, отец - дочь, мать - сын, двоюродные братья - сестры и т. д.
Генетическая сущность инбридинга:
1) С каждым последующим поколением в потомстве возрастает степень гомозиготности
2) Популяция разлагается на ряд чистых линий
3) В потомстве проявляется инбредная депрессия
4) При инбридинге в гомозиготное состояние могут переходить и «полезные» гены, проявляться нужные качества.
Виды инбридинга
I.Максимальный инбридинг (самоопыление)
II.Самый тесный инбридинг (между родителями и детьми)
III.Тесный инбридинг (между родными братьями и сестрами)
IV.Менее тесный инбридинг (между двоюродными родственниками, племянниками)
V.Минимальный инбридинг (между троюродными родственниками)
Если в ближайших 5-6 поколениях нет родственников, то это неродственное скрещивание.
Приспособления растений к перекрестному опылению
1) Двудомность (крапива, конопля, спаржа)
2) Однодомность (соцветия отдельно: кукуруза, огурец)
3) Гетеростилия (гречиха)
4) Протерандрия (мужские органы в цветке (тычинки) созревают ранее женских (пестики))
5) Протерогиния (сперва созревают пестики, а затем тычинки)
6) Генетическая несовместимость (гаметофитная и спорофитная).
2 вопрос. Гетерозис: понятие, типы, теории
Гетерозис - гибридная мощность, проявляющаяся в превосходстве гибрида над обоими родительскими формами.
Это явление было описано И. Г. Кельрейтером, одним из первых предшественников Г. Менделя. Свои результаты по изучению гибридов между «Виргинским» и «Перувианским» табаками он опубликовал в «Трудах Вольного экономического общества» Санкт-Петербурга (1772).
Если инбредную депрессию связывают с гомозиготизацией линий, то гетерозис - с резким повышением гетерозиготности.
Проявление гетерозиса
Увеличение роста
Увеличение урожайности зеленой массы
Увеличение генеративных органов, а следовательно и урожайности семян
Более интенсивный обмен веществ
Изменение скороспелости потомков
Изменение химического состава вегетативных и генеративных органов
Классификация типов гетерозиса у растений:
1)репродуктивный гетерозис, который выражается в лучшем развитии органов размножения, приводит к повышению урожайности плодов и семян;
2) соматический гетерозис, приводящий к мощному развитию вегетативной массы;
3)приспособительный, или адаптивный, гетерозис, который выражается в общем повышении жизнеспособности.
Выделение этого типа гетерозиса связано с тем, что более мощное развитие у гибридов каких-либо отдельных признаков еще не означает повышения адаптивной ценности организма (крупноколосые и крупнозерные сорта злаков обычно менее морозостойки и менее засухоустойчивы, увеличение длины стебля ведет к полеганию растений и т. д.).
Особенности гетерозиса:
В наибольшей степени проявляется у гибридов F 1 . В последующих поколениях происходит его затухание.
Носит дискретный характер (проявляется не по всем признакам организма, а по отдельным).
Не каждая родительская пара при скрещивании обеспечивает гетерозисный эффект.
Угасание гетерозиса. Уже во втором поколении гибридной кукурузы начинают преобладать мелкие растения, несущие признаки исходных форм
Похожая информация.
Прочитайте:
|
Существует два способа полового размножения: аутбридинг и инбридинг. Аутбридинг заключается в скрещивании организмов неродственного происхождения. Инбридинг осуществляется путем скрещивания организмов, находящихся в близком родстве. Крайняя форма инбридинга у обоеполых организмов - это самооплодотворение. Применительно к растениям самооплодотворение именуется инцухтом. У раздельнополых организмов, в том числе у двудомных растений высшей степенью инбридинга является скрещивание сибсов (т.е. братьев и сестер). Инбридинг ведет к увеличению гомозиготности и уменьшению гетерозиготности, аутбридинг приводит к противоположным результатам. При инбридинге гетерозиготы с генотипом Аа поколение F 1 на 1/2 будет состоять из гетерозигот Аа и на 1/2 из гомозигот (1/4 АА и 1/4 аа). Таким образом, доля гетерозигот в каждом инбредном поколении уменьшится в два раза, а потому n-м поколении бесконечно большой популяции составит (1/2) n . В реальных популяциях переход в гомозиготное состояние происходит в восьмом поколении самоопылителей и в 12 при скрещивании сибсов. Для многих видов растений инбридинг - естественный способ оплодотворения. К таковым относятся такие культуры, как пшеница, рис, ячмень, овес, горох, томат, хлопчатник, сорго. Однако число перекрестноопыляющихся видов значительно больше. Из культигенов это кукуруза, рожь, сахарная свекла, капуста, яблоня, слива, виноград. Для перекрестноопыляемых видов инцухт - аномалия, ведущая к депрессии. Инбредная депрессия выражается в снижении продуктивности и жизнеспособности организмов. Инбредная депрессия нарастает постепенно, пока не достигает инбредного минимума. Чаще всего это происходит в пятом инцухт-поколении. Причина инбредного вырождения заключается в переходе в гомозиготное состояние рецессивных летальных, полулетальных аллелей и аллелей стерильности. Иногда путем инцухта удается получить линии с отдельными ценными признаками - устойчивостью к некоторым заболеваниям, короткостебельностью и т. д. Однако инбредное вырождение по другим важным признакам вынудило отказаться от использования инцухта как самостоятельного селекционного приема.
47. Гипотезы, объясняющие явление гетерозиса
Термином "гетерозис" обозначают явление превышения потомством показателя по какому-либо признаку лучшего родителя. Оно открыто в 1770г. Йозефом Готлибом Кёльрейтером, адъюнкт-ботаником Российской академии наук. Полученный им гибрид между двумя видами табака превзошел родителей по мощности, раньше их зацвел и созрел. В 1876 г. американский селекционер В.Билл открыл гетерозис межсортовых гибридов кукурузы. Однако сам термин "гетерозис" был введен в научный обиход только в 1914 г. американским генетиком Г. Шеллом. Различают положительный и отрицательный гетерозис. При более мощном развитии вегетативных органов гибрида по сравнению с родителями говорят о соматическом гетерозисе, при повышении урожайности семян и плодов - о репродуктивном, при увеличении приспособленности и конкурентоспособности - об адаптивном. Для объяснения природы гетерозиса предложено большое число гипотез. Согласно гипотезе доминирования (предложена Данвепортом и Джонсом в 1908 и 1917 гг.), в процессе эволюции гены, действующие благоприятно на рост и развитие организма, становятся доминантными, а действующие неблагоприятно - рецессивными. Гетерозис - это эффект действия многих благоприятных доминантных генов. Определенное число таких генов гибрид получает от каждого из родителей. Инбредная депрессия обусловлена действием неблагоприятных рецессивных аллелей во втором (F2) и последующих поколениях. Теория доминирования не смогла объяснить, например, гетерозиса двойных межлинейных гибридов кукурузы, получаемых путем комбинирования четырех неродственных линий (A*B)*(C*D), когда при скрещивании простых межлинейных гибридов должно проявляться действие большого числа гомозиготных рецессивных аллелей. Многие ученые склонны объяснять явление гетерозиса, характерное гибридам F 1 по сравнению родительскими линиями, аллельным взаимодействием генов в гетерозиготном состоянии. Гетерозиготы по сравнению с гомозиготами (инбредными линиями) менее подвержены изменениям под действием внешних условий, больше способны физиологически компенсировать влияние факторов окружающей среды, особенно экстремальных их проявлений. Обусловлено это неодинаковой реакцией разнотипных аллельных генов. Данная гипотеза была предложена еще в 1908 г. Шеллом и Истом. Иногда ее именуют гипотезой сверхдоминирования. Гипотеза аддитаментальных факторов (от лат. additamentum - дополнение), в отличие от гипотезы доминирования, включает эффект не только от доминантных и полудоминантных, но также и рецессивных генов, а в противоположность гипотезе сверхдоминирования она предполагает суммарный эффект генов либо их блоков на конкретном этапе развития организма или популяции. Гетерозиготность, утверждает гипотеза аддитаментальных факторов, сама по себе не гарантирует гетерозиса, а гомозиготность не исключает его. Гипотеза генетического баланса была разработана в 1942г. Дж. Холденом и Е. Мазером. Она подчеркивает адаптивное значение благоприятного баланса генов и генных продуктов, закрепленным естественным отбором в процессе эволюции. Эта гипотеза явно противоречит тому факту, что гетерозис часто наблюдается у гибридов географически удаленных родителей, т.е., таких гибридов, у которых генетический баланс явно нарушен. В 1982 г. В.А. Струнников выдвинул гипотезу становления гетерозиса на основе неуравновешенных компенсационных комплексов генов. Она объясняет гетерозис действием полулетальных мутантных генов, которые позволяют сохранять жизнеспособность организмов в гомозиготном состоянии при условии достаточного баланса благоприятных генов, погашающих вредное действие полулеталей. Длительный отбор на жизнеспособность линий, несущих полулетальный ген в гомозиготном состоянии, приводит к крупным генетическим перестройкам, в результате которых образуются новые формы, имеющих компенсационный комплекс генов жизнеспособности. Данная гипотеза, таким образом, предполагает, что адаптивный и генеративный гетерозис контролируется одними и теми же генами. На молекулярном уровне гетерозис объясняется объединением в клетке гибридов первого поколения нескольких разновидностей одного фермента (изоферментов), что обеспечивает их лучшую адаптацию к колебаниям внешних и внутренних факторов. Предполагается, что для определенных условий необходим оптимальный набор изоферментов; утрата или замена любого изофермента из существующего набора сужает диапозон условий, при которых сохраняется высокая жизнеспособность организма. При гибридизации в растениях первого поколения происходит суммирование изоферментов обоих родителей. Если это суммирование благоприятно для жизнеспособности организма, то и наблюдается гетерозис. Хотя данная гипотеза выглядит весьма привлекательно, нельзя утерждать, что ее использование дало надежные результаты в селекции. С эволюционных позиций гетерозис определяется генетической системой, повышающей выживаемость популяции в естественных условиях. Но его эффект скоротечен, в большинстве случаев только первое поколение обнаруживает вспышку жизнеспособности. Ни одна из предложенных гипотез, объясняющих гетерозис, не стала общепризнанной универсальной теорией. Вероятнее всего, тайна гетерозиса объясняется ни каким-то одним фактором, а несколькими, причем в зависимости от вида, его генофонда популяции, физиологического состояния организма и, наконец, условий среды объяснение может быть разным.
48. Использование гетерозиса гибридов первого поколения в селекции и семеноводстве
Эффект гетерозиса давно и с большим успехом используется в практической селекции. Его широкое применение позволило повысить урожайность культур на 25...50 %, улучшить такие хозяйственно важные признаки, как скороспелость, дружность созревания, устойчивость к болезням и вредителям. В мировом сельском хозяйстве денежный доход от увеличения производства зерна за счет использования гетерозиса только за один год превышает общие затраты на исследования по улучшению растений с 1900 г. Использование гибридов F1, при возделывании которых обычно и реализуется свойство гетерозиса сыграло решающую роль в повышении урожайности кукурузы, сорго, сахарной свеклы. Особое место в этом ряду занимает кукуруза. Благодаря главным образом использованию гетерозиса в США урожайность культуры с 1950 по 1970 г. увеличилась вдвое. Быстрый рост площадей после освоения гибридов был связан не только с ростом урожайности, но и большей стабильностью урожаев в течение ряда лет, что связано с высокой адаптивностью гибридов. Благодаря всему указанному зерно кукурузы составляет 2/3 объемов зерновых в США. В настоящее время активно ведутся исследования по получению гибридов зерновых колосовых культур. Первый гибрид ячменя был внедрен в США в 1968 г. Созданные гибриды пшеницы обеспечивают прибавку урожая 20... 25% и содержания белка на 0.5...1.5%. Активно ведутся работы по созданию гибридов ржи, риса. Гибридная селекция все более доминирует в работе с кормовыми культурами, особенно клевером и другими многолетними травами. Среди овощных культур наиболее перспективно это направление на таких культурах, как томаты, капуста (листовая, брокколи, брюссельская), огурцы, перец, морковь, шпинат. Несмотря на отсутствие единства в объяснении фундаментальных причин гетерозиса гибридов, ведущая роль этого направления селекции не подвергается сомнению. Гибридная селекция по сравнению с традиционными методами имеет следующие преимущества:1Возможность ускорения процесса селекции на основе знаний о характере проявлений признаков в F 1 .2 Быстраяй реализация ценных геноисточников.3 Возможность преодоления генотипических коррелятивных связей между хозяйственно-значимыми признаками.4 Большая вероятность гетерозиса по сравнению с равноценным проявлением трансгрессии в рекомбинационной селекции.5 Наличие большого числа инбредных линий позволяет вести динамичную селекцию, быстро реагировать на запросы потребителей.